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La importancia de los materiales medicinales genuinos ha sido reconocida desde hace mucho tiempo en la región de origen específica para producir medicinas herbales chinas de excelente calidad.8La alta calidad es un atributo esencial de los materiales medicinales genuinos, y el hábitat es un factor importante que afecta su calidad. Desde que el YCH comenzó a usarse como medicina, ha estado dominado por el YCH silvestre. Tras la exitosa introducción y domesticación del YCH en Ningxia en la década de 1980, la fuente de materiales medicinales de Yinchaihu pasó gradualmente del YCH silvestre al cultivado. Según una investigación previa sobre las fuentes de YCH [9] y la investigación de campo de nuestro grupo de investigación, existen diferencias significativas en las áreas de distribución de los materiales medicinales cultivados y silvestres. El YCH silvestre se distribuye principalmente en la Región Autónoma Hui de Ningxia de la Provincia de Shaanxi, adyacente a la zona árida de Mongolia Interior y Ningxia central. En particular, la estepa desértica en estas áreas es el hábitat más adecuado para el crecimiento del YCH. En contraste, el YCH cultivado se distribuye principalmente al sur del área de distribución silvestre, como el Condado de Tongxin (Cultivado I) y sus alrededores, que se ha convertido en la mayor base de cultivo y producción en China, y el Condado de Pengyang (Cultivado II), que se encuentra en una zona más meridional y es otra área productora de YCH cultivado. Además, los hábitats de las dos áreas cultivadas mencionadas anteriormente no son estepas desérticas. Por lo tanto, además del modo de producción, también existen diferencias significativas en el hábitat del YCH silvestre y cultivado. El hábitat es un factor importante que afecta la calidad de los materiales medicinales herbales. Los diferentes hábitats afectarán la formación y acumulación de metabolitos secundarios en las plantas, lo que afectará la calidad de los productos medicinales.10,11]. Por lo tanto, las diferencias significativas en el contenido de flavonoides totales y esteroles totales y la expresión de los 53 metabolitos que encontramos en este estudio podrían ser el resultado del manejo del campo y de las diferencias de hábitat.

Una de las principales maneras en que el medio ambiente influye en la calidad de los materiales medicinales es ejerciendo estrés sobre las plantas de origen. El estrés ambiental moderado tiende a estimular la acumulación de metabolitos secundarios.12,13]. La hipótesis del equilibrio crecimiento/diferenciación establece que, cuando los nutrientes están en cantidad suficiente, las plantas crecen principalmente, mientras que cuando los nutrientes son deficientes, las plantas se diferencian principalmente y producen más metabolitos secundarios [14]. El estrés por sequía causado por la deficiencia de agua es el principal estrés ambiental que enfrentan las plantas en zonas áridas. En este estudio, la condición hídrica del YCH cultivado es más abundante, con niveles de precipitación anual significativamente más altos que los del YCH silvestre (el suministro de agua para Cultivado I fue aproximadamente el doble que el Silvestre; Cultivado II fue aproximadamente 3,5 veces mayor que el Silvestre). Además, el suelo en el entorno silvestre es arenoso, pero el suelo en las tierras de cultivo es arcilloso. En comparación con la arcilla, el suelo arenoso tiene una capacidad de retención de agua pobre y es más probable que agrave el estrés por sequía. Al mismo tiempo, el proceso de cultivo a menudo fue acompañado por riego, por lo que el grado de estrés por sequía fue bajo. El YCH silvestre crece en hábitats áridos naturales severos y, por lo tanto, puede sufrir un estrés por sequía más grave.

La osmorregulación es un mecanismo fisiológico importante mediante el cual las plantas afrontan el estrés por sequía, y los alcaloides son importantes reguladores osmóticos en las plantas superiores [15Las betaínas son compuestos alcaloides de amonio cuaternario solubles en agua que pueden actuar como osmoprotectores. El estrés hídrico puede reducir el potencial osmótico de las células, mientras que los osmoprotectores preservan y mantienen la estructura e integridad de las macromoléculas biológicas y alivian eficazmente el daño causado por el estrés hídrico a las plantas.16]. Por ejemplo, bajo estrés por sequía, el contenido de betaína de la remolacha azucarera y de Lycium barbarum aumentó significativamente [17,18La trigonelina es un regulador del crecimiento celular y, bajo estrés hídrico, puede prolongar la duración del ciclo celular, inhibir el crecimiento celular y provocar la reducción del volumen celular. El aumento relativo de la concentración de solutos en la célula permite a la planta lograr la regulación osmótica y mejorar su capacidad para resistir el estrés hídrico.19]. JIA X [20] descubrieron que, con un aumento del estrés hídrico, el Astragalus membranaceus (una fuente de la medicina tradicional china) producía más trigonelina, la cual regula el potencial osmótico y mejora la capacidad de resistencia al estrés hídrico. También se ha demostrado que los flavonoides desempeñan un papel importante en la resistencia de las plantas al estrés hídrico.21,22Numerosos estudios han confirmado que el estrés hídrico moderado favoreció la acumulación de flavonoides. Lang Duo-Yong et al. [23] compararon los efectos del estrés hídrico en el YCH mediante el control de la capacidad de retención de agua en el campo. Se observó que el estrés hídrico inhibió el crecimiento de las raíces hasta cierto punto, pero en condiciones de estrés hídrico moderado y severo (40 % de la capacidad de retención de agua en el campo), el contenido total de flavonoides en el YCH aumentó. Mientras tanto, bajo estrés hídrico, los fitoesteroles pueden regular la fluidez y la permeabilidad de las membranas celulares, inhibir la pérdida de agua y mejorar la resistencia al estrés.24,25]. Por lo tanto, la mayor acumulación de flavonoides totales, esteroles totales, betaína, trigonelina y otros metabolitos secundarios en el YCH silvestre podría estar relacionada con el estrés por sequía de alta intensidad.

En este estudio, se realizó un análisis de enriquecimiento de la vía KEGG en los metabolitos que mostraron diferencias significativas entre el YCH silvestre y el cultivado. Los metabolitos enriquecidos incluyeron aquellos involucrados en las vías metabólicas del ascorbato y el aldarato, la biosíntesis de aminoacil-ARNt, el metabolismo de la histidina y el metabolismo de la beta-alanina. Estas vías metabólicas están estrechamente relacionadas con los mecanismos de resistencia al estrés de las plantas. Entre ellas, el metabolismo del ascorbato desempeña un papel importante en la producción de antioxidantes, el metabolismo del carbono y el nitrógeno, la resistencia al estrés y otras funciones fisiológicas de las plantas.26]; La biosíntesis de aminoacil-ARNt es una vía importante para la formación de proteínas [27,28], que participa en la síntesis de proteínas resistentes al estrés. Tanto la vía de la histidina como la de la β-alanina pueden mejorar la tolerancia de las plantas al estrés ambiental.29,30]. Esto indica además que las diferencias en los metabolitos entre el YCH silvestre y el cultivado estaban estrechamente relacionadas con los procesos de resistencia al estrés.

El suelo es la base material para el crecimiento y desarrollo de las plantas medicinales. El nitrógeno (N), el fósforo (P) y el potasio (K) del suelo son nutrientes importantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas. La materia orgánica del suelo también contiene N, P, K, Zn, Ca, Mg y otros macroelementos y oligoelementos necesarios para las plantas medicinales. El exceso o la deficiencia de nutrientes, o las proporciones desequilibradas de estos, afectarán el crecimiento, el desarrollo y la calidad de los materiales medicinales, ya que cada planta tiene diferentes necesidades nutricionales.31,32,33Por ejemplo, un bajo estrés de N promovió la síntesis de alcaloides en Isatis indigotica y benefició la acumulación de flavonoides en plantas como Tetrastigma hemsleyanum, Crataegus pinnatifida Bunge y Dichondra repens Forst. Por el contrario, un exceso de N inhibió la acumulación de flavonoides en especies como Erigeron breviscapus, Abrus cantoniensis y Ginkgo biloba, y afectó la calidad de los materiales medicinales.34]. La aplicación de fertilizante P fue efectiva para aumentar el contenido de ácido glicirrícico y dihidroacetona en el regaliz Ural [35]. Cuando la cantidad de aplicación superó los 0,12 kg·m−2, el contenido total de flavonoides en Tussilago farfara disminuyó [36]. La aplicación de un fertilizante P tuvo un efecto negativo en el contenido de polisacáridos en el rhizoma polygonati de la medicina tradicional china [37], pero un fertilizante K fue efectivo para aumentar su contenido de saponinas [38]. La aplicación de 450 kg·hm−2 de fertilizante K fue la mejor para el crecimiento y la acumulación de saponina en Panax notoginseng de dos años [39]. Bajo la relación N:P:K = 2:2:1, las cantidades totales de extracto hidrotermal, harpagida y harpagosido fueron las más altas [40La alta proporción de N, P y K favoreció el crecimiento de Pogostemon cablin y aumentó el contenido de aceite volátil. Una proporción baja de N, P y K incrementó el contenido de los principales componentes activos del aceite de hoja de tallo de Pogostemon cablin.41El YCH es una planta tolerante a suelos áridos y podría tener requerimientos específicos de nutrientes como N, P y K. En este estudio, en comparación con el YCH cultivado, el suelo de las plantas silvestres de YCH fue relativamente árido: el contenido de materia orgánica, N total, P total y K total fue aproximadamente 1/10, 1/2, 1/3 y 1/3 del de las plantas cultivadas, respectivamente. Por lo tanto, las diferencias en los nutrientes del suelo podrían ser otra razón para las diferencias entre los metabolitos detectados en el YCH cultivado y el silvestre. Weibao Ma et al. [42Se descubrió que la aplicación de cierta cantidad de fertilizantes nitrogenados y fosfatados mejoró significativamente el rendimiento y la calidad de las semillas. Sin embargo, el efecto de los nutrientes en la calidad del YCH no está claro, y se requieren más estudios sobre las medidas de fertilización para mejorar la calidad de los materiales medicinales.

Las medicinas herbales chinas tienen las características de “Los hábitats favorables promueven el rendimiento y los hábitats desfavorables mejoran la calidad” [43En el proceso de transición gradual del YCH silvestre al cultivado, el hábitat de las plantas cambió de la estepa desértica árida y estéril a tierras fértiles con mayor abundancia de agua. El hábitat del YCH cultivado es superior y su rendimiento es mayor, lo que contribuye a satisfacer la demanda del mercado. Sin embargo, este hábitat superior provocó cambios significativos en los metabolitos del YCH; se requiere mayor investigación para determinar si esto contribuye a mejorar la calidad del YCH y cómo lograr una producción de alta calidad mediante medidas de cultivo con base científica.

El cultivo de hábitat simulado es un método para simular el hábitat y las condiciones ambientales de las plantas medicinales silvestres, basado en el conocimiento de la adaptación a largo plazo de las plantas a estreses ambientales específicos [43]. Al simular diversos factores ambientales que afectan a las plantas silvestres, especialmente el hábitat original de las plantas utilizadas como fuentes de materiales medicinales auténticos, el enfoque utiliza el diseño científico y la intervención humana innovadora para equilibrar el crecimiento y el metabolismo secundario de las plantas medicinales chinas [43]. Los métodos buscan lograr las condiciones óptimas para el desarrollo de materiales medicinales de alta calidad. El cultivo en hábitat simulado debería proporcionar una forma eficaz de producir YCH de alta calidad, incluso cuando la base farmacodinámica, los marcadores de calidad y los mecanismos de respuesta a factores ambientales no están claros. Por consiguiente, sugerimos que el diseño científico y las medidas de gestión de campo para el cultivo y la producción de YCH se implementen considerando las características ambientales del YCH silvestre, como las condiciones de suelo árido, estéril y arenoso. Al mismo tiempo, se espera que los investigadores realicen investigaciones más profundas sobre la base funcional del material y los marcadores de calidad del YCH. Estos estudios pueden proporcionar criterios de evaluación más eficaces para el YCH y promover la producción de alta calidad y el desarrollo sostenible de la industria.